Todos los biólogos están de acuerdo que una característica es adaptativa cuando, comparada con por lo menos alguna otra característica alternativa, incrementa la supervivencia y la eficacia reproductiva.
Sin embargo, en su definición algunas personas incluyen una perspectiva histórica y otros no lo hacen. Reeve y Sherman definen adaptación como aquella variante fenotípica que posee mayor aptitud. Esta concepción es ahistórica. Otras personas, como Harvey y Pagel, opinan que para que una característica sea considerada una adaptación debe ser una apomorfía {carácter derivado} que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico.
Esta concepción de adaptación es histórica y requiere comparar los efectos de un rasgo sobre la aptitud con los de la variante ancestral del cual el rasgo moderno ha evolucionado.
Algunos caracteres nuevos {expresado por mutación genética} evolucionan por modificación continua de un carácter, previamente existente sin cambiar la función. Otros evolucionan por modificación constante, pero con un cambio en la función. Incluso otros evolucionan cuando partes previamente existentes pero separadas se combinan.
Gould y Vrba sugieren que las características que han evolucionado para una función diferente a la actual, o sin función original adaptativa, pero que han sido cooptadas para un nuevo uso reciban el nombre de exaptaciones.
El rasgo pudo evolucionar por selección natural para una función diferente a la actual y luego ser cooptado para su función actual. Así, características actualmente útiles incluyen adaptaciones y exaptaciones, y ambas constituyen las aptaciones. Las plumas de las aves podrían haberse originado en el contexto de selección para el aislamiento térmico y la termorregulación, y solo más tarde ser utilizadas para el vuelo. En este caso, las plumas son una adaptación para el aislamiento térmico y una exaptación para el vuelo.
Futuyma concluye que se puede decir que un rasgo es una adaptación para alguna función si se ha vuelto dominante, o es mantenido en la población {especie o clado}, por selección natural para esa función. Es decir, la selección natural es la fuerza evolutiva que explica las adaptaciones. Para que actúe la selección natural es necesario que exista variación heredable que influya en la probabilidad de dejar más descendencia. Por lo tanto:
-Debe existir variación fenotípicaentre los individuos de una población. La variación se origina por mutación y recombinación y es al azar con respecto a la dirección de la adaptación.
-El carácter debe ser heredable, esto requiere que la variación fenotípica se deba, al menos en parte, a una variación genética que permita la transmisión de los fenotipos seleccionados a la siguiente generación.
-Debe existir una relación entre el carácter y la probabilidad de sobrevivir y reproducirse una aptitud diferencial.
En consecuencia, para establecer que un rasgo es una adaptación es necesario:
-Demostrar que el rasgo es o ha sido, variable.
-Demostrar que la variante presuntamente adaptativa tiene mayor aptitud que la variante previamente existente ancestral
-Demostrar que la contribución potencial en aptitud de la presunta adaptación es mayor que sus costos.
-Demostrar que la selección está actuando o ha actuado en el pasado favoreciendo a la presunta adaptación sobre otras variantes.
Un rasgo no se considera una adaptación:
-Cuando el rasgo es consecuencia de la química o de la física. El color rojo de la sangre es un subproducto de la estructura de la hemoglobina y no es adaptativo. La capacidad de fijar oxígeno sí es una adaptación.
-Cuando el rasgo evolucionó por deriva genética al azar y no por selección natural. La teoría neutralista de la evolución molecular desarrollada por Motoo Kimura sostiene que, a nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos se deberían a la deriva genética de alelos mutantes selectivamente neutros y no sería adaptativa.
-Cuando existe correlación genética entre una característica no adaptativa con un rasgo adaptativo. La pleiotropía {efecto fenotípico de un gen sobre múltiples características} es otro mecanismo no adaptativo que se expresa como correlaciones en el desarrollo o en diferentes rasgos o dimensiones del organismo.
-Cuando la condición del rasgo en una especie, es consecuencia de su historia filogenética. La falta de alas en la pulgas, cuyos antecesores eran alados sería una adaptación, pero la falta de alas en Microcorphia no es una adaptación porque ninguno de sus antecesores tenía alas. Que la característica fuera una adaptación para un ambiente del pasado es otra posibilidad. Se ha hipotetizado que el fruto grande y leñoso del jícaro,era una adaptación para la dispersión de las semillas por grandes mamíferos del Pleistoceno, como los gonfotéridos, extinguidos hace más de 10.000 años. De acuerdo a esta hipótesis en la actualidad las características de esta semilla no pueden considerarse adaptaciones.
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