domingo, 25 de octubre de 2015

Brooks y McLennan consideran que la adaptación tiene tres componentes:
 El origen, la diversificación y el mantenimiento de los caracteres. El mantenimiento de los rasgos en ambientes modernos, donde los procesos que moldean las interacciones entre el organismo y el ambiente pueden ser observados y medidos directamente, es estudiado a nivel microevolutivo poblacional utilizando conceptos de la genética de poblaciones. Los otros dos componentes, el origen y la diversificación de los caracteres, son estudiados mediante un enfoque macroevolutivo,donde se observa la evolución de un carácter y se evalúa si la selección natural puede explicar su origen.

-Enfoque microevolutivo:


-Argumento de diseño: En este tipo de estudios se evalúa si un rasgo morfológico o fisiológico afecta el rendimiento de un organismo. Los organismos son considerados máquinas diseñadas para funcionar óptimamente bajo las condiciones prevalecientes en su ambiente. En los campos de la fisiología y la morfología funcional las predicciones se derivan a menudo de modelos ingenieriles. Estos modelos han sido la base para el estudio de varios aspectos fisiológicos como la locomoción, la respiración, la transferencia de calor y la función renal. Por ejemplo, la forma de los peces se ajusta a las predicciones de un modelo hidrodinámico. En la actualidad, se considera que la selección no actúa en forma independientemente sobre cada uno de los caracteres y los estudios en las áreas de la morfología comparada y la biomecánica se centran tanto en los principios de diseño de sistemas biológicos como en la transformación histórica de la estructura y la función durante la evolución.


-Modelos de optimización: La optimización es una herramienta tomada de la economía y de la ingeniería en los años 60. Durante los años 70 y 80 se hizo popular la aplicación de modelos de optimización en estudios de evolución fisiológica, morfológica, del comportamiento, y de historia de vida. Un modelo de optimización define la estrategia fenotípica que maximiza la aptitud {fitness} en un determinado ambiente y define un conjunto de mecanismos hipotéticos, mediante los cuales la selección natural habría moldeado la variación en el rasgo. En el estudio de las adaptaciones un modelo de optimización busca predecir cuáles son los compromisos {trade-off}entre costos y beneficios que proporcionan al individuo el beneficio neto máximo. Para algunos investigadores los modelos de optimización deben verificarse utilizando métodos comparativos. Los modelos de optimización son controversiales para la biología evolutiva por las siguientes razones:
1-Los organismos deben desempeñar diversas funciones de manera simultánea, por lo cual probablemente se generen compromisos y difícilmente se llegue a un óptimo simultáneo en todos los procesos;

2) los materiales biológicos tienen limitaciones producto del legado histórico de cada grupo;
3) los ambientes están generalmente cambiando, y la selección natural no siempre puede seguir ese ritmo de cambio; y
4) la deriva genética puede ser importante en ciertas poblaciones.
Por ejemplo, la Teoría de Forrajeo Óptimo (TFO) utiliza algunos conceptos económicos y los aplica al problema del forrajeo. En esencia, éste es visto como un problema de costos y beneficios. Usualmente, los costos son representados en términos de tiempo y los beneficios en términos de consumo de energía. Así, un animal que busca alimento, tendría que minimizar el tiempo que dedica a buscar alimento y maximizar la cantidad de energía que consume. El modelo supone que la optimización de la energía está relacionada de alguna manera con la maximización de la aptitud. Este enfoque al comportamiento de forrajeo animal comienza a desarrollarse a mediados de los años 60 con los trabajos de MacArthur y Pianka, y de Emlen

-Experimentación: Consiste en la manipulación del sistema para determinar su utilidad actual y sus efectos sobre la aptitud. Los experimentos son la herramienta más poderosa de la ciencia pues permiten aislar y probar el efecto que tienen factores simples y bien definidos sobre el fenómeno en estudio. Un gran avance en los estudios de la selección y la adaptación ha sido la combinación de observaciones de campo a largo término en múltiples poblaciones replicadas con manipulaciones en el campo y con datos genéticos obtenidos en estudios de laboratorio. Por ejemplo, existe buena evidencia experimental, a través de experimentos de laboratorio y de campo, sobre la eficacia de los colores de advertencia (aposemáticos) y el mimetismo.


-Método comparativo: Este método utiliza comparaciones entre especies o poblaciones correlacionando la variación de un carácter con las presiones selectivas del contexto ecológico. Se supone que la selección natural ha operado llegando a una solución semejante para un problema ambiental similar. Por lo tanto, se asume que la convergencia morfológica, fisiológica o de comportamiento de organismos no relacionados en ambientes similares es una prueba relativamente robusta de que se ha producido adaptación por selección natural. Los organismos pueden presentar rasgos semejantes porque sus características son producto de una respuesta adaptativa similar o porque la heredaron de un mismo antecesor. Es por ello, que si no se consideran las relaciones de parentesco, la utilización de datos procedentes de distintas especies para inferir procesos de adaptación puede dar lugar a problemas de falta de independencia o pseudo-replicación filogenética. En conclusión, al estudiar las adaptaciones utilizando comparaciones entre especies deben contemplarse de forma explícita las relaciones filogenéticas. Por ejemplo Hosken demostró, utilizando el método comparativo y luego de realizar los controles filogenéticos apropiados, evolución correlacionada entre el tamaño del grupo social y el tamaño de los testículos en 12 especies de murciélagos frugívoros del Viejo Mundo. Cuando en una especie de murciélago evoluciona un tamaño de grupo más grande (o más pequeño) que en su especie hermana hay tendencia a la evolución de testículos más grandes (o más pequeños). El autor discute estos resultados en el contexto de la teoría de competencia de esperma.


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Enfoque macroevolutivo:

-Análisis comparativo filogenético: Las críticas de Lewontin y Gould al Programa Adaptacionista indujeron a reformular los estudios de la adaptación e incluir una perspectiva filogenética. En los últimos años se han publicado métodos rigurosos y accesibles que permiten incluir explícitamente a las adaptaciones y a la selección natural en los análisis filogenéticos comparativos.

En los estudios basados en análisis cladistas se utilizan dos enfoques. El primero explica eventos únicos dentro de los linajes, con enfásis en el análisis de novedades evolutivas (apomorfías) y considera que la adaptación es una función apomórfica promovida por la selección natural en comparación con la función plesiomórfica. En el segundo, se explican las correlaciones entre eventos similares a través de todos los linajes, enfatizando el análisis de coincidencias (homoplasias, convergencia). La evolución convergente de rasgos fenotípicos similares en contextos ambientales similares se considera una evidencia de adaptación. Sin embargo, la evolución convergente de un rasgo en un ambiente en particular puede no ser producto de la selección natural para ese rasgo en ese ambiente y, por otro lado, las especies pueden responder a presiones selectivas semejantes evolucionando adaptaciones no convergentes. Por estas razones, se considera que los estudios de convergencia para probar hipótesis de adaptación deben estar acoplados con otros métodos, tales como la medición directa de la selección o investigaciones sobre los correlatos funcionales en la evolución del rasgo. Los métodos comparativos filogenéticos permiten la identificación de patrones a gran escala a través de varios taxones y durante largos períodos de tiempo, mientras que las manipulaciones experimentales permiten probar las hipótesis mecanísticas implicadas en impulsar dichos patrones.
Por ejemplo, se hipotetiza que las bandas dorsales del bicho palo, Timema, confieren camuflaje (cripsis) a los insectos que habitan plantas con hojas en forma de aguja. Los resultados de los análisis filogenéticos comparativos sobre la evolución de las bandas fueron consistentes con dicha hipótesis adaptativa, revelando que el origen de las bandas dorsales está evolutivamente correlacionado con desvíos de los insectos a plantas con hojas en forma de aguja. Sin embargo, para evaluar la presencia de cripsis (el mecanismo propuesto) y mostrar que este rasgo impulsó la asociación rasgo-ambiente se hicieron necesarias manipulaciones experimentales utilizando epecies de bicho palo modernas. Para ello, se compararon experimentalmente las tasas de predación sobre diferentes especies de Timema muy relacionadas filogenéticamente con y sin bandas. Los resultados obtenidos confirmaron que las bandas dorsales confieren cripsis y protección contra los predadores, apoyando la interpretación del patrón filogenético y proporcionando un claro ejemplo de cómo la integración de enfoques comparativos y experimentales puede reforzar una hipótesis de otra manera especulativa.

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